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lundi 24 juin 2013

Végétations herbacées terrestres des milieux ouverts (hors hydrophytes)

! ATTENTION !
Cet article est un brouillon. Il a pour seul objectif de rassembler des morceaux de compréhension sur les végétations prairiales et leurs cousines : pelouses, ourlets, mégaphorbiaies, etc. Il ne s'agit en aucun cas d'une synthèse, mais bien plus d'une feuille de notes et de réflexions.

Tout commentaire, complément ou rectification sont les bienvenus (dans les commentaires).
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L'un des premiers critères de classification des végétations herbacées terrestres des milieux ouverts (*) semble être la taille moyenne de la végétation (souvent plus ou moins correlé à sa densité).

* Hors végétation hydrophile - marais, tourbières, hélophytes, etc. - et strate herbacée des groupements intraforestiers.

On distingue ainsi classiquement (en France métropolitaine tout au moins) :

Les pelouses : (au moins dans la compréhension que j'en ai eu à mes débuts en phytosocio') sont des végétations de plantes herbacées, éventuellement mêlée de suffrutescentes* et dont la hauteur moyenne potentielle dépasse rarement 10-15 (20) centimètres (soit environ la hauteur de la cheville d'un adulte). Les pelouses sont généralement peu densément peuplées et laissent fréquemment voir des espaces de terre nue entre les plantes (tonsures ?).

* suffrutescentes : plantes ligneuses basses ou bien seulement légèrement lignifiées à la base, notamment de nombreuses Cistacées (Helianthemum, Fumana, Cistus, etc.) et Lamiacées aromatiques (Thymus, Lavandula, Salvia, Rosmarinus, etc.).

Pelouse présentant de larges tonsures
Pelouse à thérophytes, lichens et mousses

Pelouse ou prairie ? Un méli-mélo entretenu par la communauté scientifique francophone ?

Par exemple, dans le tome 4, volume 2 des Cahiers d'Habitats du MNHN, l'habitat 6410 : Prairies à Molinia sur sols calcaires, tourbeux ou argilo-limoneux, contient des habitats élémentaires baptisés :
- 6410-1 "Prés humides ...",
- 6410-4 "Pelouses hygrophiles paratourbeuses thermophiles...",
- 6410-7 "Prairies ouvertes ..."
ou encore l'habitat 6510 : "Pelouses maigres de fauche de basse altitude" qui ne contient que des habitats élémentaires appelées "prairies fauchées ..." !
Ces appellations manquent gravement de cohérence.

Par ailleurs, dans la tradition phytosociologique européenne, les pelouses intègrent les végétations des Festuco-Brometalia. Or ces plantes s'élèvent bien au-dessus de la hauteur moyenne potentielle que je propose ci-avant comme limite pour définir les pelouses. Dans ce cas il conviendrait peut-être de corriger ma définition de pelouse pour s'orienter plus vers :

des végétations herbacées incluant fréquemment quelques espèces suffrutescentes, méso-xérophiles à xérophiles, se développant sur des sols peu évolués (souvent squelletiques : dalles pierreuses, graviers, sables, etc.).

mais le MNHN n'en voudrait certainement pas car il a décrit son habitat 6410-4 : "Pelouses hygrophiles paratourbeuses..."!

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Les prairies sont des végétations de plantes principalement herbacées, annuelles, bisannuelles et vivaces géophytes ou hémicryptophytes (incluant peu d'espèces suffrutescentes ou arbustives ou alors de manières assez isolée), dont la hauteur moyenne potentielle atteint au moins 20-30 cm, et tourne plus fréquemment autours de 60-90 cm. Dans certaines conditions favorables, les grandes Poacées prairiales peuvent atteindre 1,50 à 2 m de hauteur. Les prairies sont souvent dominées par des Poacées. Ceci dit, de nombreuses prairies sont dominées (au moins à certaines époques de l'année) par les floraisons des phorbes*.

* phorbe dérive du grec Φορβη (pâture), le terme est utilisé aujourd'hui pour désigner les plantes qui ne ressemblent pas à des graminées, mais possèdent au contraire des fleurs bien visibles. La littérature anglophone retient la graphie "forb".

Prairie dans le bocage nantais
Prairie de fauche dans la plaine alluviale de la Garonne
Il est important de noter que les bermes, fossés, talus et autres accotements routiers sont fréquemment colonisés par des formations prairiales entretenues par une fauche plus ou moins régulière.

Enfin on distingue traditionnellement les prairies de fauches des pâturages. En effet, l'entretien de ces milieux fait appel à des modes de gestion très différents qui permettent l'apparition et le maintien de types biologiques bien distincts.

La fauche favorise les thérophytes (plantes annuelles au développement rapide permettant la fructification avant la fauche et graminées pouvant se multiplier végétativement par thallage) et les hémicryptophytes (plantes bisannuelles et vivaces, possédant souvent une rosette de feuilles dont peuvent repartir des repousses). Enfin l'export de la matière organique (récolte du foin) entretien - à moins d'amendements- un niveau trophique assez faible dans les sols (méso- à oligotrophes).

Le pâturage (notamment intensif) a un impact très différent. La végétation y est piétinée, entretenant des ouvertures régulières, l'abroutissement sélectionne certaines espèces et permet aux refus d'accomplir leur cycle biologique, enfin les animaux apportent leur déjections qui concourent à une eutrophisation des sols.

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Les ourlets :

CATTEAU (2012) définit l'archétype des espèces d'ourlet comme suit : "une hémicrytophyte dressée d'optimum estival aux feuilles majoritairement caulinaires. Ses fruits seraient des fruits secs indéhiscents et l'espèce serait épizoochore. L'inflorescence est généralement composée et très ramifiée ; souvent les fleurs sont agglomérées en capitules, ombelles ou glomérules qui sont eux-mêmes disposés en ramifications. Geum urbanum, Myosotis sylvatica, Agrimonia eupatoria, Hieracium umbellatum, Teucrium scorodonia répondent parfaitement à ce modèle."

HENRY (2013, comm. pers.) rappelle deux caractéristiques de l'ourlet influant sa composition floristique. Premièrement sa structure de lisière qui implique un ombrage significatif  et tend donc à favoriser des espèces à feuilles à limbes larges, caractéristique permettant de compenser, du point de vue de la phytosynthèse, un certain manque de lumière par une plus grande surface d'exploitation. Deuxièmement son statut d'écotone en fait un lieu de passage grandement fréquenté par la faune : gibier, oiseaux et micro-mammifères. Cette fréquentation favorise donc de fait le développement de la zoochorie. Ainsi nombre d'espèces de l'ourlet présentent des fruits consommés par la faune et dont les graines seront disséminées plus loin (endzoochorie) ou bien transportés "à l'insu" des animaux sur leur pelage/plumage : cas des fruits à crochets (exozoochorie).

Ourlet le long d'un chemin forestier
La hauteur moyenne potentielle de l'ourlet varie grandement.
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Les mégaphorbiaies : végétations luxuriantes des grandes herbacées à dominante de phorbes vivaces, formant des groupements souvent denses, difficiles à pénétrer et dont la hauteur moyenne potentielle est de 1 à 2m. Les mégaphorbiaies sont généralement associées à une dynamique hydrique favorable mais pas exclusivement. Les friches accueillent fréquemment des végétation de type mégaphorbiaie*.

* mégaphorbiaie, de mega : grand et phorbe : plante herbacée non graminoïde. Les mégaphorbiaies sont donc, au sens littéral, des végétations à grandes fleurs.

Mégaphorbiaie dans une friche urbaine à Salamanque (Espagne).
Les grandes phorbes ne sont pas l'apanage des seules milieux humides, la preuve : cette friche thermo-xérophile au sud de la Castille-et-Leon.
Mégaphorbiaie plus "traditionnelle" dans le bocage nantais : bien hydrophile, sur sol marécageux, dominée par l'Œnanthe safranée. Hauteur moyenne de la végétation : 1,5 m.

Un exemple de confusion possible entre prairie humide et mégaphorbiaie est donné dans le Catalogue des Végétations du PNR des Millevaches en Limousin :
Les prairies humides hautes sont caractérisées par un cortège d’espèces hygrophiles (Cirsium palustre, Lotus pedunculatus, Juncus effusus, Galium palustre, Epilobium tetragonum, Myosotis gr. scorpioides, Cardamine pratensis) auquel s’ajoute un cortège d’espèces des mégaphorbaies avec des coefficients de recouvrement faibles (Lysimachia vulgaris, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris…).
La confusion avec les mégaphorbiaies est fréquente, mais l’examen du recouvrement des espèces typiques des mégaphorbiaies permet de trancher entre les deux groupements.
Les prairies humides hautes abritent un cortège floristique beaucoup moins vivement
coloré à l’optimum de floraison.
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En fait, ces différentes appellations : pelouse, prairie, ourlet, mégaphorbiaie, ne semblent pas clairement délimitées et définies dans l'usage courant. Même au sein de la communauté scientifique les usages varient. Il serait pourtant intéressant, par soucis de cohérence et afin de faciliter la communication, de proposer des définitions claires, excluantes (éviter les mélanges et donc les difficultés d'interprétation) et de s'y tenir, quitte à renommer certaines communautés ou certaines unités de végétations.

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